Appunti di Neuroscienze .::1::. La Percezione Visiva (15/09/2006)

Pubblico parte degli appunti presi in occasione dell’esame di Neuroscienze, al primo anno del corso di laurea in Psicologia, nell’università di Parma. Questa prima parte riguarda in particolare la percezione visiva. “…ma ora, in base ai progressi della moderna neurobiologia, gli idealisti vengono finalmente stanati dal loro ultimo rifugio: nella misura in cui cominciamo a svelare i segreti del cervello e del sistema nervoso, diventa progressivamente più facile concepire la mente come il complesso delle attività cerebrali, senza ricorrere ad agenti sovrannaturali…” (Alan Woods, Ted Grant)

I fotorecettori retinici proiettano alle cellule bipolari, che a loro volta stabiliscono contatti con le cellule gangliari retiniche, i cui assoni formano il nervo ottico; quest’ultimo proietta al corpo genicolato laterale del talamo, che infine proietta alla corteccia visiva primaria (area V1, o 17 di Brodmann, detta anche corteccia striata).

La corteccia parietale è specializzata nella percezione spaziale, mentre quella temporale nel riconoscimento di oggetti.

Le AGNOSIE si basano sull’assunto che i diversi aspetti della percezione visiva possano essere analizzati in aree cerebrali distinte; di profondità, di movimento, acromatopsia, prosopagnosia.

Le diverse aree extrastriate contribuiscono a formare due vie distinte: la via dorsale, che analizza “dove sono gli oggetti”, e quella ventrale, “cosa l’oggetto rappresenta”.

La luce penetra attraverso la cornea e viene trasformata in segnali elettrici dalla retina, sul fondo dell’occhio; attraverso il nervo ottico, tali segnali vengono convogliati verso centri cerebrali superiori, dove vengono elaborati.

La luce è focalizzata dalla cornea e dal cristallino, passa quindi attraverso l’umor vitreo e raggiunge i fotorecettori retinici; dietro alla retina si trova l’epitelio pigmentato contenente melanina, un pigmento che assorbe tutta la luce non trattenuta dalla retina impedendone nuovamente la rifrazione.

I fotorecettori sono disposti nella parte posteriore dell’occhio, appena davanti all’epitelio pigmentato, mentre tutte le altre cellule retiniche (cellule bipolari e gangliari, ad esempio) sono disposte più avanti.

Un’importante zona retinica è la fovea, con la parte centrale detta foveola, in cui i corpi cellulari retinici più prossimali sono disposti lateralmente, al fine di ricevere l’immagine più fedele possibile.

Infine, il disco ottico è la regione della retina in cui le fibre del nervo ottico abbandonano la regione retinica.

I fotorecettori sono di 2 tipi:

  1. I coni, particolarmente presenti nella fovea, sono specializzati nella visione diurna, molto acuta, capace di percepire le variazioni rapide delle immagini e i colori.
  1. I bastoncelli, poco presenti nella fovea, sono specializzati nella visione notturna, acromatica.

I bastoncelli e i coni hanno tre regioni funzionali: il segmento esterno, sulla superficie esterna, è specializzato per la fototrasduzione; il segmento interno, localizzato in posizione più prossimale, contiene il nucleo e gli organuli responsabili dei processi biochimici; la terminazione sinaptica prende contatto con le cellule bersaglio dei fotorecettori.

Stadio 1: Il pigmento visivo deli bastoncelli è la rodopsina, composta da opsina (localizzata nella membrana dei dischi e non in grado di assorbire la luce) e retinale (derivato della vitamina A in grado di assorbire la luce). L’assorbimento della luce modifica la conformazione del retinale (da 11-cis a tutto-trans), così la rodopsina si trasforma in metarodopsina II, che successivamente si scinde in opsina e retinale tutto-trans. Tale retinale modificato viene poi trasportato dai bastoncelli nell’epitelio pigmentato dove diviene retinolo tutto-trans, precursore del retinale 11-cis in quanto vitamina A. Per i coni vale la stessa cosa, solo che esistono tre tipi di coni con tre pigmenti distinti, alla base della visione tricromatica dell’uomo.

Stadio 2: L’attivazione del pigmento fa ridurre la concentrazione del secondo messaggero GMPc, ovvero attivazione della fosfodiesterasi che idrolizza GMPc. La transducina è legata a una molecola di GDP: l’interazione con una molecola di rodopsina attivata nella membrana dei dischi fa sì che la transducina scambi il GDP con una molecola di GTP attivandosi a sua volta. Infine la transducina si inattiva perché idrolizza il GTP a GDP.

Stadio 3: A un eccesso di luce i canali GMPc si chiudono e i coni si iperpolarizzano a -70 mV (potenziale d’equilibrio per gli ioni potassio K+); se la situazione persiste, i coni si depolarizzano nuovamente fra -70 e -40 mV, e possono iperpolarizzarsi di nuovo ad un ulteriore incremento. Durante la prolungata esposizione l’incremento minimo in grado di evocare una variazione del potenziale di riposo dei coni aumenta proporzionalmente all’intensità della luce di fondo. Sia il recupero del potenziale che la desensitizzazione sono dovuti a lenta diminuzione della concentrazione dei Ca2+.

Le cellule gangliari sono neuroni d’uscita dalla retina che trasmettono con potenziali d’azione; i loro assoni formano il nervo ottico che proietta al talamo, al corpo genicolato laterale, al collicolo superiore e al pretetto. Tra i fotorecettori e le cellule gangliari sono interposte le cellule bipolari, cellule orizzontali e cellule amacrine, che combinano i segnali trasmessi da numerosi fotorecettori.

Le cellule gangliari centro-on si eccitano quando la luce viene proiettata nel centro del campo recettivo, mentre le centro-off vengono inibite in simili condizioni. Quindi, i risultati ottimali si ottengono quando l’illuminazione del centro è diversa da quella della periferia.

Le cellule gangliari analizzano infatti soprattutto i contrasti di luminosità, che sono i portatori peraltro delle informazioni maggiormente utili. Sin dalla retina inizia l’analisi dei contrasti perché l’immagine pervenga ai centri superiori quanto meno distorta possibile. Le centro-on recepiscono a bassa frequenza in condizioni di luce tenue, le centro-off con molta luce, e viceversa.

Le cellule gangliari si suddividono ulteriormente in cellule M, deputate al riconoscimento delle caratteristiche grossolane, con grandi corpi recettivi e dalle risposte fugaci all’esposizione protratta alla luce; e in cellule P, per forma, colore e particolari, dotate di piccoli corpi recettori e con risposte selettive per le diverse lunghezze d’onda.

  1. Via diretta (verticale): i coni che si trovano nel centro del campo recettivo della cellula gangliare entrano in contatto con cellule bipolari che, a loro volta, trasmettono direttamente alle cellule gangliari.
  2. Vie laterali: i coni periferici passano attraverso cellule orizzontali ed amacrine, poi per le bipolari e infine pervengono alle gangliari.

Le cellule orizzontali sono accoppiate fra loro tramite giunzioni comunicanti e possono essere attivate da coni molto distanti, tramite contatti con le orizzontali circostanti. I contatti sinaptici retinici sono raccolti nello strato plessiforme esterno (fotorecettori, bipolari e orizzontali) e interno ( bipolari, amacrine, gangliari).

A differenza delle cellule gangliari, che usano potenziali d’azione per trasmettere a lunga distanza, le cellule bipolari e orizzontali modificano il potenziale di membrana gradualmente (come i fotorecettori), tramite le proprietà passive.

Le cellule bipolari, che hanno centro on e off, stabiliscono contatti eccitatori con le cellule gangliari corrispondenti.

La superficie retinica può essere suddivisa in un’emiretina nasale, interna rispetto alla fovea, e in una temporale esterna rispetto ad essa. Ciascuna emiretina si suddivide poi ulteriormente in un quadrante dorsale – o superiore – e in uno ventrale – o inferiore -. L’emicampo visivo sinistro proietta le proprie immagini sull’emiretina nasale dell’occhio sinistro e su quella temporale dell’occhio destro, e viceversa.

In ogni metà del campo visivo c’è una zona monoculare, ovvero la luce che proviene dalla regione temporale di ciascun emicampo colpirà soltanto l’emiretina nasale dell’occhio omonimo. Si parla in tal caso di semiluna temporale.

Il disco ottico non ha fotorecettori, è detta quindi “macchia nera”.

Il cristallino inverte le immagini visive; a livello del disco ottico le metà nasali si incrociano e proiettano all’emisfero contralaterale, a differenza delle metà temporali, quindi la metà sinistra di ogni retina proietta nel tratto ottico sinistro che in questo modo contiene una rappresentazione completa dell’emicampo visivo destro.

Gli assoni delle cellule gangliari retiniche arrivano al disco ottico, quindi nei nervi ottici; proiettano poi al chiasma ottico dove le fibre delle metà nasali di ogni retina si incrociano e proiettano all’emisfero contralaterale; le fibre dell’emiretina temporale non si incrociano. Quindi, le metà sinistre di ogni retina proiettano al tratto ottico sinistro che contiene, in tal modo, una rappresentazione dell’emicampo visivo destro, e viceversa.

I tratti ottici proiettano al pretetto, al collicolo superiore e al corpo genicolato laterale.

L’informazione necessaria per la percezione visiva passa dalla retina al corpo genicolato laterale, e la corteccia visiva primaria elabora tali informazioni cellulari in tre modi: 1) nelle colonne di orientamento le parti del campo visivo vebgono scomposte in brevi segmenti lineari di direzione diversa (necessario per la discriminazione delle forme); 2) Nei Blob vengono elaborate le informazione relative ai colori. 3) Le afferenze dei due occhi vengono riunite nelle colonne di dominanza oculare (senso di profondità). Le zone retiniche proiettano al c.g.laterale del talamo ordinatamente, le cellule M agli strati magnocellulari, le P ai parvicellulari. La via P è essenziale per la visione dei colori ed è sensibile agli stimoli di frequenza spaziale elevata (frequenza spaziale: numero delle volte in cui una certa struttura viene replicata in un certo spazio) e di frequenza temporale bassa (frequenza temporale: misura della rapidità con cui una struttura visiva varia nel tempo); la via M è più sensibile a stimoli di bassa frequenza spaziale e di frequenza temporale elevata).

Corteccia striata: al pari del corpo genicolato laterale, la corteccia V1 riceve informazioni soltanto dalla metà contralaterale del campo visivo. Contiene due classi fondamentali di neuroni, le cellule piramidali (neuroni di proiezione i cui assoni terminano in altre regioni cerebrali) e non-piramidali (interneuroni locali, che si dividono in cellule stellate spinose, se provviste di spine, o lisce): sono entrambe eccitatorie le piramidali e le spinose, perlopiù glutammatergiche o con aspartato, mentre le lisce sono inibitorie, GABAergiche.

Nella corteccia striata le fibre di ciascun corpo genicolato terminano principalmente nello strato IV, dal quale l’informazione visiva viene distribuita poi agli altri strati, ciascuno dei quali stabilisce connessioni specifiche con altre regioni corticali o sottocorticali.

Le cellule della corteccia visiva sono organizzate in sistemi funzionali verticali, i cui neuroni cioè posseggono proprietà di risposta analoghe (colonne di orientamento, blob, colonne di dominanza oculare) e orizzontali, attraverso ciascuno strato-sistema verticale (i cui neuroni cioè posseggono proprietà di risposta analoghe).

Le vie parallele P ed M restano separate anche nella corteccia striata; oltre, la via P va in una via corticale ventrale che raggiunge la corteccia inferotemporale, mentre la via M forma la via dorsale che si estende fino alla corteccia parietale posteriore.

Blob: formazioni scure cilindriche che si succedono a intervalli regolari.

Le vie M e P restano parzialmente separate fino a V2, e la loro separazione è incompleta (si desume dalle ricerche sul blocco di una delle 2 vie).

Nella via dorsale prevale la via M che porta ad MT, mentre nella via ventrale, che mette capo alla corteccia inferotemporale, presenta una mescolanza di afferenze delle 2 vie. Quindi: via dorsale che arriva alla corteccia parietale posteriore e una ventrale per la corteccia inferotemporale.

In sintesi: Sia la via P che la via M partono dalla retina e proiettano a V1 dopo aver stabilito sinapsi con le cellule del corpo genicolato laterale. A partire da V2 si formano due vie distinte che attraversano le corteccie extrastriate mettendo capo rispettivamente alla corteccia temporale e parietale.

L’area mediotemporale (MT) è particolarmente dedicata all’analisi del movimento, anche se alcuni neuroni sono sensibili alla forma e al colore: tali stimoli non vengono analizzati quindi esclusivamente in vie funzionalmente separate (infatti il colore è principalmente compito della via ventrale, ad esempio).

Per quanto riguarda il movimento globale di figure complesse, vi è un’analisi dei neuroni MT sulla base delle afferenze di V1, e di MT selettivi per le singole direzioni del movimento (risoluzione del problema dell’apertura, perché in due stadi è possibile cogliere il movimento di figure complesse).

Le lesioni dell’area Mediotemporale provoca uno scotoma per il movimento. Il recupero in particolare può essere molto lento se è interessata anche l’area superiore (MST: utile per l’elaborazione del flusso ottico, un tipo globale di movimento che permette ad ogni individuo di avere la percezione del proprio movimento attraverso l’ambiente).

La via corticale ventrale si estende da V1 a V2 e V4, raggiungendo infine la corteccia inferotemporale; è suddivisa in subregioni (strisce spesse, strisce sottili, strisce pallide), e le sottili e le pallide proiettano a V4. L’analisi dei contorni che si svolge in V2 è più sofisticata di quella di V1, perché risponde sia a sagome reali che illusorie, quindi in ciascuna delle 2 vie l’analisi si fa via via più complessa.

Nella scimmia l’ablazione dell’area V4 riduce la capacità di distinguere forme e strutture mentre interessa marginalmente la capacità di distinguere colori di tinta e saturazione differenti; nell’uomo si è invece riscontrato che, all’ablazione di V4, viene persa la capacità di distinguere le tinte mentre è conservata la discriminazione di forme: questo induce a pensare che non vi sia diretta correlazione fra le due aree, perché nell’uomo vi è integrazione dell’area inferotemporale, in cui avviene il riconoscimento di forme (infatti il suo campo recettivo è perlopiù nella regione foveale); si tratta di campi recettivi molto estesi, che permettono l’invarianza di posizione, ovvero la proprietà di riconoscere le stesse caratteristiche visive indipendentemente dalla loro localizzazione nel campo visivo.

La corteccia inferotemporale è connessa al riconoscimento dei volti. In analogia con l’area V4, da cui riceve le afferenze più cospicue, le cellule inferotemporali sono sensibili alle forme e ai colori, e tale corteccia comprende ulteriori suddivisioni funzionali, dotate di afferenze specifiche.


Share

2 pensieri su “Appunti di Neuroscienze .::1::. La Percezione Visiva (15/09/2006)

  1. Argomento interessantissimo, sono un docente di educazione visiva, e la tesi è eccezionale, chiedo è possibile avere altro materiale sulla percezione dei colori, e dell’occhio, comunque notizie sulla percezione visiva. P.S. sono al corrente dei testi sull’argomento,ma piacerebbe avere materiale inedito, non comune. In attesa di un V/S cortese riscontro,ringrazio anticipatamente. Domenico Bracati

    • in riferimento alla v/s tesi, chiedo se è possibile del materiale riguardante i colori, e la percezione visiva, inedito. In attesa di un cortese riscontro,ringrazio.

Lascia un commento

Inserisci i tuoi dati qui sotto o clicca su un'icona per effettuare l'accesso:

Logo WordPress.com

Stai commentando usando il tuo account WordPress.com. Chiudi sessione / Modifica )

Foto Twitter

Stai commentando usando il tuo account Twitter. Chiudi sessione / Modifica )

Foto di Facebook

Stai commentando usando il tuo account Facebook. Chiudi sessione / Modifica )

Google+ photo

Stai commentando usando il tuo account Google+. Chiudi sessione / Modifica )

Connessione a %s...